摘要：
蛋白磷酸酯酶2C(PP2C)是蛋白磷酸酯酶中的一大类,广泛参与逆境信号的传递过程。迄今为止,对植物PP2C蛋白的研究仅局限于个别基因的鉴定与功能分析,缺乏在基因组水平上对此基因家族进行分析。拟南芥和水稻基因组测序的完成为全面分析和对比双子叶和单子叶植物基因家族提供了条件。本研究利用BLAST同源检索分别从模式植物拟南芥和水稻中鉴定到80和78个PP2C基因。neighbor-joining法分别构建拟南芥和水稻中PP2C基因家族的系统发生树,根据分支上的解靴带值将拟南芥与水稻的PP2C家族分别分为13与11个亚家族,基因结构和蛋白质结构域分析结果都支持这一分类。对拟南芥和水稻中PP2C基因的对比分析表明拟南芥的PP2C 13个亚家族在水稻PP2C家族中都能找到同源基因,说明植物中PP2C各个亚家族在单子叶和双子叶植物分化之前已经形成。利用网络数据库分别将拟南芥和水稻中的PP2C基因在染色体上进行了定位。通过对复制区域的PP2C基因的分析与对比发现,基因组加倍事件对单子叶和双子叶PP2C基因家族的形成都发挥了重要作用。但是,基因的串联复制对水稻中PP2C基因家族的形成的影响更为明显。利用MEME元件分析工具在拟南芥和水稻中PP2C基因家族成员启动子中获得了11个保守的顺势作用元件。大部分元件广泛分布PP2C基因家族成员中,而个别元件仅存在于少数几个亚家族中,为研究不同亚家族之间功能的差异提供了线索。利用Genevestigator、MPSS和EST的公共数据库资源统计了拟南芥中PP2C基因的组织表达模式。根据表达模式的差异将PP2C基因分为三类:第一类在四种检测的组织中都有表达,这类基因在拟南芥中有49个;第二类包括拟南芥中的28个基因,这些基因只在部分组织中表达;第三类是组织特异表达的基因,包括3个拟南芥中的PP2C基因。同样,根据表达模式的差异,水稻中的PP2C基因也可以分为三类,分别包含27、45、6个成员。通过Genevestigator芯片数据分析拟南芥PP2C基因家族所有成员在ABA及多种胁迫信号条件下的表达模式发现,与其他亚家族不同,亚家族A所有成员都能够被ABA和胁迫信号诱导表达。RT-PCR实验表明ABA和胁迫处理条件下水稻亚家族A成员的表达也受到了明显的诱导。这些结果说明单子叶和双子叶植物中PP2C亚家族A的成员在ABA介导的胁迫信号传导中发挥着重要的作用。利用网络数据库以及矩阵频率对拟南芥和水稻亚家族A中19个基因转录起始位点上游1000bp的调控序列进行了详细的分析,结果表明它们都含有ABA响应元件(ABRE),为这些基因在ABA信号途径中发挥功能提供了证据。其他调控元件,比如茉莉酸响应元件(TGACG motif),在水稻和拟南芥中的分布存在显著差异,暗示单子叶和双子叶植物PP2C基因家族存在不同的调控模式。
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